Συμβολή στη μελέτη της φυλογεωγραφίας στην Ανατολική Μεσόγειο: η περίπτωση του εδαφόβιου φιδιού Typhlops vermicularis Merrem, 1820
Loading...
Date
2012-08-31
Authors
Κορνήλιος, Παναγιώτης
Journal Title
Journal ISSN
Volume Title
Publisher
Abstract
Η φυλογεωγραφία είναι η επιστημονική περιοχή που ασχολείται με τη μελέτη της γεωγραφικής εξάπλωσης των γενεαλογικών γραμμών εντός ενός είδους ή μεταξύ στενά συγγενικών ειδών. Περιλαμβάνει τον προσδιορισμό των φυλογενετικών συγγενειών και τη γεωγραφική τους αποτύπωση, ώστε να αναδειχθεί η εξελικτική προέλευση και η βιογεωγραφική ιστορία των μελετώμενων πληθυσμών, υποειδών ή ειδών.
Στην παρούσα διατριβή εξετάζεται για πρώτη φορά η ενδοειδική γενεαλογία του μικρού εδαφόβιου φιδιού Typhlops vermicularis σε μια φυλογεωγραφική προσέγγιση. Το T. vermicularis είναι ο μοναδικός ευρωπαϊκός αντιπρόσωπος της υπεροικογένειας Solecophidia και εξαπλώνεται στην ανατολική Μεσόγειο. Αυτή η περιοχή χαρακτηρίζεται από μια πολύπλοκη γεωλογική και κλιματική ιστορία, η οποία έχει επηρεάσει ή διαμορφώσει τη φυλογένεση και τη βιογεωγραφία πολλών οργανισμών, και ιδιαίτερα των ερπετών και των αμφιβίων που είναι ευαίσθητοι δείκτες παλαιογεωγραφικών και παλαιοκλιματικών γεγονότων.
Σκοπός της διατριβής ήταν να αποσαφηνιστούν οι φυλογενετικές σχέσεις μεταξύ των πληθυσμών του εξεταζόμενου είδους, με τη χρήση μοριακών δεικτών του μιτοχονδριακού και του πυρηνικού DNA, και να προσεγγιστούν βασικά ερωτήματα που αφορούν τόσο στη φυλογένεση και βιογεωγραφία του είδους, όσο και στις διεργασίες που καθόρισαν ή επηρέασαν την εξελικτική και βιογεωγραφική ιστορία των ζωικών οργανισμών της ανατολικής Μεσογείου.
Συνολικά χρησιμοποιήθηκαν 130 δείγματα, ενώ ως μοριακοί δείκτες επιλέχθηκαν τα μιτοχονδριακά γονίδια 12S και ND2 και το πυρηνικό γονίδιο PRLR, τα οποία πολλαπλασιάστηκαν μέσω της αλυσσιδωτής αντίδρασης πολυμεράσης (PCR). Ακολουθήθηκαν βασικές μέθοδοι φυλογενετικής ανάλυσης (Σύνδεση Γειτόνων, Μέγιστη Πιθανοφάνεια και Μπεϊεσιανή Συμπερασματολογία), ενώ οι γενεαλογικές σχέσεις μεταξύ των μιτοχονδριακών και πυρηνικών απλοτύπων προσεγγίστηκαν μέσω δικτύων απλοτύπων που κατασκευάστηκαν με τον αλγόριθμο της στατιστικής φειδωλότητας. Η γενετική διαφοροποίηση μεταξύ των απλοτύπων του ίδιου δικτύου υπολογίστηκε με τη στατιστική παράμετρο Snn του Hudson. Εξάλλου, ελέγχθηκε η υπόθεση ταχείας επέκτασης με τις δοκιμασίες ουδετερότητας των παραμέτρων Fs του Fu και R2. Οι χρόνοι απόσχισης των φυλογενετικών κλάδων του μιτοχονδριακού DNA εκτιμήθηκαν με την προσέγγιση του αυστηρού μοριακού ρολογιού και με σημείο βαθμονόμησης την απομόνωση του κλάδου της Κύπρου μετά τη λήξη της Κρίσης Αλατότητας του Μεσσηνίου, πριν 5,3 εκατομύρια χρόνια. Τέλος, για την καλύτερη κατανόηση της βιογεωγραφικής ιστορίας του T. vermicularis εφαρμόστηκε η στατιστική προσέγγιση της Διασποράς-Βικαριανισμού.
Σύμφωνα με τα αποτελέσματα της παρούσας διατριβής, παρατηρείται μια αδυναμία του πυρηνικού δείκτη να διακρίνει τις εξελικτικές γραμμές που αναδεικνύονται από τον μιτοχονδριακό δείκτη, εκτός από την περίπτωση του γενετικά πιο διαφοροποιημένου κλάδου Α (για το μιτοχονδριακό DNA) ή nA (για το πυρηνικό DNA) που κατανέμεται γεωγραφικά στην περιοχή της Ιορδανίας και της νότιας Συρίας. Σε αυτήν την ασυμφωνία μπορεί να συμβάλουν παράγοντες της αναπαραγωγής, της γενεαλογικής ιστορίας και του τρόπου διασποράς των ατόμων του είδους, καθώς επίσης και του τρόπου κληρονομικότητας του μιτοχονδριακού DNA και της πίεσης της φυσικής επιλογής.
Το T. vermicularis περιλαμβάνει δέκα μιτοχονδριακούς κλάδους, οι οποίοι αντιστοιχούν σε ισάριθμες Εξελικτικά Σημαντικές Μονάδες. Η γενετική διαφοροποίηση στο εσωτερικό κάθε κλάδου είναι πολύ μικρή, ενώ είναι ιδιαίτερα μεγάλη μεταξύ των κλάδων, γεγονός που υποδηλώνει πιθανή ύπαρξη ενός ή περισσοτέρων φαινομένων γενετικής στενωπού ή ιδρύσεως. Το γενικό φυλογεωγραφικό πρότυπο αντιστοιχεί στην Κατηγορία Ι του Avise (2000), η οποία αφορά βαθιά γενεαλογικά δένδρα µε τις κύριες γενεαλογικές γραμμές σε αλλοπατρία και που παρατηρείται μεταξύ πληθυσμών που έχουν χωριστεί για μεγάλα χρονικά διαστήματα. Το γενικό αυτό πρότυπο συνοδεύεται, στην περίπτωση του T. vermicularis, από την παρουσία πολυτομιών, δηλαδή σχέσεων που δεν είναι αποσαφηνισμένες. Αυτές οι πολυτομίες μπορεί να είναι αποτέλεσμα ενός συνδυασμού έλλειψης δεδομένων και πιθανών παράλληλων κλαδογενετικών γεγονότων.
Με βάση την εκτίμηση των χρόνων κατά τους οποίους συνέβησαν τα βασικά φυλογενετικά γεγονότα για το T. vermicularis, καθώς και τα παλαιογεωγραφικά και, κυρίως, τα παλαιοκλιματικά γεγονότα που πραγματοποιήθηκαν στην περιοχή μελέτης κατά τους χρόνους αυτούς, μπορεί να εξαχθεί το συμπέρασμα ότι κατά το Ύστερο Νεογενές η κατανομή του T. vermicularis ακολούθησε πολλούς κύκλους επέκτασης και συρρίκνωσης. Οι απότομες και έντονες μεταβάσεις από πιο υγρές σε πιο ξηρές συνθήκες σε αυτήν την περίοδο, είναι πολύ πιθανό να προκάλεσαν κατακερματισμό της γεωγραφικής κατανομής του ζώου και να έδρασαν ως βικαριανιστικός παράγοντας. Κατά τη διάρκεια των μη ευνοϊκών περιόδων (ξηρών και ψυχρών), πολλές περιοχές κυρίως στην Ανατολία, λειτούργησαν ως θύλακες βιοποικιλότητας για το T. vermicularis, λόγω των γεωμορφολογικών και οικολογικών χαρακτηριστικών τους. Για είδη, όπως το T. vermicularis, τα οποία έχουν μια ενιαία γεωγραφική κατανομή που καλύπτει ολόκληρη την Ανατολία, αποκαλύπτεται η ύπαρξη γενετικών «ποικιλιών», με τη βοήθεια μοριακών δεικτών, σε αυτές τις περιοχές που θεωρούνται καταφύγια. Σε άλλες περιπτώσεις ειδών ερπετών, οι γεωγραφικές εξαπλώσεις είναι πολύ πιο περιορισμένες ή κατακερματισμένες και συμπίπτουν σε μεγάλο βαθμό με τις περιοχές που λειτούργησαν ως καταφύγια για το T. vermicularis, λειτουργώντας και ως κέντρα ενδημισμού. Τόσο οι εξελικτικές γραμμές εντός του T. vermicularis, όσο και οι περιοχές οι οποίες διαδραμάτισαν στο παρελθόν σπουδαίο ρόλο στη διατήρηση της βιοποικιλότητας, είναι σημαντικές από διαχειριστικής απόψεως και χρήζουν ιδιαίτερης προστασίας.
Μεταξύ των Εξελικτικά Σημαντικών Μονάδων του T. vermicularis, ο κλάδος A είναι γενετικά πολύ διαφοροποιημένος από τους υπόλοιπους κλάδους (μιτοχονδριακό και πυρηνικό DNA), ενώ ο χρόνος του φυλογενετικού διαχωρισμού του από τους άλλους κλάδους είναι πολύ μεγάλος (~ 10 εκατ. χρόνια πριν), συγκρινόμενος με χρόνους απόσχισης μεταξύ αναγνωρισμένων ειδών των οικογενειών Typhlopidae και Leptotyphlopidae. Με βάση τα αποτελέσματα της παρούσας διατριβής, ο κλάδος αυτός θα μπορούσε να θεωρηθεί ότι αποτελεί ένα ξεχωριστό είδος.
Description
Keywords
Φυλογεωγραφία, Βιογεωγραφία, Φυλογένεση, Εξέλιξη, Ερπετά, Ανατολική Μεσόγειος